EVRİM

EVRİM

Türlerin evrimi Darwin’den beri bilimsel olarak ortaya konmuş bir olaydır, ama açıklaması varsayımlara dayanmaya devam etmektedir. 1900’e doğru, mutasyonizm Darwinciliği edinsel olanın kalıtsallığı inanandan kurtarmış, 1920’den itibaren de evrim sürecini aydınlatmaya çalışan çok sayıda kuram birbirini izlemiştir (sentetik kuram, nötralizm, noktalı dengeler kuramı). Bugün evrime ilişkin bilgiler hâlâ son derece kısmî görünmektedir ve evrimin sürekli bir ilerleme doğrultusunda gerçekleştiği düşüncesi yeniden tartışılmaya başlamıştır.
Sahra’da Dinozor Fosili. Üçüncü Zaman öncesine ait topraklarda, İkinci Zaman’m sonunda kitlesel yok oluşun kurbanı gibi görünüm «korkunç sürüngenlerin iskeletleri hâlâ bulunmaktadır. Bir «doğal afet» varsayımı, bugün, paleontologlar tarafından terkedilmiştir, çünkü bu dönemde yaşayan canlı lan n yalnızca yüzde 15’i gerçekten yok olmuştur. 1987’de Robert Sullivan dinozorlann soyunun tükenmesinin yavaş bir süreç olabileceğini göstermiştir; bu iddia, «neden yeni türler türemedi?» sorusunu askıda bırakmaktadır.
İÇİNDEKİLER

türlerin doğuşu

DOĞRU KALITIM KURAMI DOĞAL AYIKLANMANIN ETKİSİ

YENİ DARWİNClLlĞlN

yükselişi

GENETİK DEVRİMLER KROMOZOM

düzenlenmeleri

PALEONTOLOJİDE NOKTALI DENGELER EVRİM İLERLEMEYLE EŞANLAMLI DEĞİLDİR
Charles Darwin’in en önemli eseri olan Türlerin Kökeni’nin (On the Origin of Species, 1859) yayımlanmasından önce, bir zamanlar dünyada bugünkünden çok farklı türlerin yaşadığını kanıtlayan çok sayıda fosil bulunmuştu. Başta Georges Cuvier olmak üzere biyoloji bilginlerinin çoğunluğu için, bu sadece, Tann’mn değişik zamanlarda birçok hayvan türü yaratmış olduğu anlamına geliyordu. Ama Darwin türlerin, yaratma eylemleriyle değil, türeme denen biyolojik bir süreçle, ardı ardına ortaya çıktıklarına ilişkin kanıtlar getirdi: her tür kendisinden önceki bir türden doğmuştur. Fosiller bugünkü türlerin atalarıdır ve geçmişin türlerini bugünkülere bağlayan bir soyağacı oluşturulabilir.
TÜRLERİN DOĞUŞU
Darwin evrimin, yani türler arasında bir soy ilişkisi bulunduğunun kanıtlarını ortaya koymakla birlikte, bir türün anaç bir türden doğuşunun nasıl gerçekleşebildiğine ilişkin elle tutulur kanıtlar getirememişti. Gerçekten de, türeme düşüncesi, belli bir anda türlerin başka türler doğurduğu anlamına gelmekle birlikte, olgunun kendisi esrarını koruyordu. Evrim kuramı kuş türlerinin, ataları olan sürüngen türlerinden geldiğini ileri sürmektedir, ama ilk kuş türünün nasıl ortaya çıktığı somut olarak bilinmemektedir. Karasal bir yaşama biçimi olan sürüngen yumurtalarından, bir sabah, uçma yeteneğine sahip küçük hayvanlar mı çıkmıştır? Bu noktada, Darvvin birtakım varsayımlar ileri sürmekle yetinmişti.

Darwin’e göre, anaç türlerden yeni türlerin ortaya çıkması süreci son derece yavaş ve tedriciydi. Türlerin başlangıçtaki tipten hafifçe farklı özelliklere sahip çeşitler üretme yeteneğine dayanıyordu. Mesela, karasal bir anaç türden uçma yeteneğine sahip bir türün ortaya çıkışını açıklamak için, bu birincisinin bin kuşağın sonunda, önce, gene karasal bir yaşama biçimine sahip olan, ama aralarında ağaçlara kolayca tırmanma imkânı veren daha iyi tırnaklar taşıyan bir çeşidin de bulunduğu birçok çeşit doğurduğu düşünülebilirdi. Bu sonuncusu da, bin kuşak sonra, aralarından birinin bedeninin yan taraflarında ön ayakları arka ayaklara bağlayan deri uzantılarının bulunduğu yeni çeşitler doğur-
muş olabilirdi; bu hayvan tipi, ayrılmış ön ve arka ayakla smdaki deri uzantılarım açarak ağacın tepesinden kendini tığında, bir tür planör uçuşu (süzülerek uçuş) gerçekleş olabilirdi. (Günümüzde Endonezya’da tam da bu şekilde si rek uçabilen Draco cinsinden uçan ağama gibi kertenkelel şamaktadır.) Söz konusu tür, başka değişimlere de uğra kuşlar gibi yerden havalanma yeteneğine sahip bir hayva miş olabilirdi. Darwin’in elinde yeni türlerin doğuşuna ilişi yaklaşım biçimini destekleyen bazı kanıtlar vardı. Eserin türün üyesi olan bireylerin genellikle tek tip olmadıklarır sürdü: örneğin aynı kuş türünün içinde bazıları açık, bazıl koyu renk tüylere sahiptir. Evcil hayvanlarda bu tür değişil iyi bilinir ve besiciler, bireysel özelliklerine bakarak, bir sıj rüsündeki her hayvanı kolaylıkla ayırt etmeyi bilirler. Darv kuşku götürmez saptamadan yola çıkarak, doğal ayıklanm sayımını ileri sürdü. Bu değişimlerden birinin avantajlı o ortaya çıkarsa, bunu taşıyan birey diğerlerinden daha iyi i çektir; buna ek olarak, söz konusu değişim kalıtsalsa, bu b soyundan gelenler de topluluğun diğer üyelerinden daha doğuracaklardır. Öyleyse topluluk yavaş yavaş, sadece bu şimi taşıyan bireylerden oluşmaya yüz tutacaktır. Tür içim ni bir ırk, yani kalıtsal olarak türü oluşturan diğer toplulukl farklı bir topluluk meydana getirecektir. Darvvin bir başka ■ yımda bulundu: eğer bir ırk farklılaşmasını derinleştirirse ( tajlı değişimlerin birikmesinden oluşan aynı mekanizmayl rün ilk tipinden, bir zoologun alt tür olarak niteleyeceği farklılaşabilir; bu da farklılaşmaya devam ederse, sonund çek bir yeni tür oluşturacaktır.

DOĞRU KALITIM KURAMI

Darwin bu varsayımı doğrulayacak birçok kanıttan yok: (bu kanıtlar ancak XX. yy’da bulunacak ve böylece Yeni Da evrim kuramı doğacaktı). Darwin’e çok çeşitli itirazlarda c lunuldu: onun döneminde yanlış bir kuram olan «karışma y la kalıtım» geçerliydi. Kurgusal bir örnek vermek gerekirse \ ram beyaz bir hayvanın siyah bir hayvanla çiftleşmesinde runlu olarak ara renkte (bu durumda gri) yavrular doğacağı: görüyordu. Ve gri hayvanlar siyah hayvanlarla çiftleşirlerst rular koyu gri renkte olacaklar ve bu böyle devam edecek nedenle, siyah tüylü 100 normal bireyden oluşan bir toplu bir bireyinde bir değişim ortaya çıkarsa (mesela, beyaz tü’ değişim, karışma yoluyla kalıtım gereğince, yavaş yavaş «y luğunu yitirerek» sonunda yok olacaktı. Topluluk yavaş yav yaz hayvanlardan oluşmaya başlamak yerine, tam tersine, den simsiyah olacaktı.

Bu varsayıma göre, Darvvin’in yeni türlerin doğuşuna i kuramı doğru olamazdı. Gerçekten de, karışma yoluyla k; kuramı, 1865’te Moravyalı rahip Gregor Mendel tarafınd; rütüldü; ama genel olarak bilim camiasının, özel olarak de win’in bundan haberi olmadı. Mendel’in «kalıtım yasalar cak 1900’de HollandalI botanikçi Hugo De Vries, Alman Cari Correns, Avusturya’da da Erich Tschermak tarafında ı keşfedildi. Bu yasalara göre, doğurgan bireyler tarafından nan» karakterler birbirine karışmaz ve hatta ana babalarınca çıkmamış olsalar bile, sonraki kuşaklarda «katışıksız :» yeniden belirebilirler. Mesela siyah bir hayvanla beyaz .ayvanın çiftleşmesinden, birinci kuşakta siyah yavrular bilir; ama bu sonuncular kendi aralarında çiftleşirlerse, i kuşağın yavruları beyaz veya siyah olabilir (beyaz karak->irinci kuşağın siyah yavrularında «maskelenmiş»tir). ‘de Godfrey H. Hardy ve W. Weinberg bir topluluğun birinin yüzde l’inde ortaya çıkan bir değişimin, kalıtsal ak-ı sırasında yok olmayacağım, tam tersine, Mendel yasala-uygun olarak, kuşaklar boyunca tam bu oranda devam îğini gösterdiler.

OĞAL AYIKLANMANIN ETKİSİ

10’da Amerikalı genetikçi Thomas H. Morgan karakterle-alıtsal çeşitlerinin ortaya çıkmasının, laboratuvarda gözle-ecek bir gerçek olduğunu gösterdi: Morgan kırmızı gözlü sineklerinin kültür ortamında yetiştirilmesi halinde beyaz i bireylerin ortaya çıktığını görmüştü. Bu tip bir karakter iminin, Mendel yasalarına göre aktarılabilir bir karakter-iorumlu olan (mesela sirke sineğinde göz rengi) bir genin iliğinden değişikliğe uğramasına (veya mutasyona) tekabül ni kanıtladı.

nra 1910-1920 arasında, İngiliz matematikçi H. Norton veya z biyoloji bilginleri Ronald A. Fisher ve John B. S. Haldane )aşka araştırmacılar, doğal ayıklanmanın topluluklar içinde netik çeşitliliğin soydan geçişi ve yayılması üzerindeki etki-çıklayan matematiksel modeller üzerinde çalıştılar. Hareket ısı olarak, genetik çeşitliliğin topluluklarda sabit bir frekanssam ettiğini söyleyen Hardy-Weinberg yasasını göz önüne k, önce birkaç bireyde ortaya çıkan genetik bir çeşidenme-ıormal genetik çeşitlilikten daha sık hale gelebileceğini gös-er. Bu değişik durum, birkaç yüz veya birkaç bin kuşaktan ı topluluğun bütününe bile yayılabilirdi. Bunun için, normal :teri denetleyen genetik çeşide göre, hafif de olsa bir avantaj ması gerekli ve yeterliydi. Öyleyse bir topluluk kalıtsal ola-avaş yavaş değişebilirdi.

:ne de kağıt üzerindeki bu kanıtlamalar, Darwin’in türlerin :en değişmesiyle ilgili görüşlerinin geçerliliğini kanıtlamaya iyordu. Bir karakterin yerini bir başkasının aldığı bu tür bir ikliğin doğada gözlenip gözlenemeyeceğini de doğrulamak ciyordu. İ930’lu yıllarda, Amerikalı Theodosius Dobz-<y gibi topluluk genetikçileri, bir türü oluşturan toplulukla-rbirlerinden genetik çeşitlilikle (yani belli bir karakterin, her Aendel yasalarına göre aktarılabilir olan değişik almaşık bi-:riyle) ayrıldıklarını saptamakla yetindiler -ama bu bile ileri j atılmış büyük bir adımdı. Mesela Asya uğurböceği Harmo-‘eyridis’te «kmkanat rengi» karakteri (siyah lekelerin sarı ze-izerindeki dağılımı) yedi çeşitti ve bunların her biri belli bir ağır basıyordu. Bu gözlem Darwin’in, bir tür içinde, aynı ge-çeşidilikteki bireylerin alıkonmasıyla ırkların oluşabileceği ıdaki görüşüyle uyumlu görünüyordu. Yani böylesi bir ayık-a sürecinin olasılığı matematiksel olarak kanıtlanmıştı (bir belli sayıda kuşaktan sonra bir başkasının yerini alabilirdi), asilik laboratuvarda da kanıdanmıştı. Başta Philippe L’Heri-/e Georges Teissier olmak üzere Fransız araştırmacılar, ‘da kalıtsal bir çeşidin yerini bir başkasının almasının, kafes-
U
A
\

i
lerde yetiştirilen sinek toplulukları içinde gerçekten gözlenebileceğini göstermişlerdi.

Bu tarihten sonra Dobzhansky bütün bu düşüncelerin ve gözlemlerin sentezini yaparak 1937’de «Genetik ve Türlerin Kökeni» (Genetics and the Origin of Species) başlığını taşıyan bir kitap yayımladı. Darvvin’in yeni türlerin oluşumuna ilişkin kuramının büyük ölçüde kanıtlandığı sonucuna vardı. Artık yeni bir varsayım formüle edilebilirdi: genetik çeşitlerin tedricen birbirinin yerini aldığı bu süreç, giderek daha fazla farklılaşan ırkların oluşumuyla sonuçlanabilirdi; bu durumda alt tür sayılan bu ırklar da sıraları geldiğinde farklılaşarak gerçek yeni türler doğuracaklardı.

YENİ DARVİNCİLİĞİN YÜKSELİŞİ

Amerikalı zoolog Ernst Mayr, 1942’de «Türlerin Sistematiği ve Kökeni» başlığını taşıyan bir kitapta, doğadaki hayvan topluluklarıyla ilişkili olarak, son varsayım doğrultusundaki gözlemlerini açıkladı. Mayr, örneğin, karakterleri tedricen farklı bir tür olanLa-rus fuscus’un (kahverengi kanadı ve sarı ayaklı kara sırtlı martı) karakterlerine yaklaşan bir dizi ırkı kapsayan, Larus argentatııs (gri mavi kanatlı ve pembe ayaklı bayağı martı) türünün durumundan söz ediyordu: bayağı martının değişik ırkları, kara sırtlı martının yaşadığı coğrafi alana yaklaşıldıkça koyu renk kanatlı ve daha sarı bacaklı oluyorlardı.

Kısa bir süre sonra Amerikalı paleontolog George G. Simpson da fosil türler hakkmdaki gözlemlerini açıkladı. Simpson adarın atalarında, ilk ana türden başlayarak yeni bir türün oluşma sürecinin, ana tür içindeki farklı toplulukların giderek daha sık yeni karakterler sergiledikleri aşamalardan geçtiğini saptamıştı; jeolojik katmanlarda, bir noktadan sonra, belli bir fosil topluluğunda sadece bu karakterler temsil ediliyor, bu durumda söz konusu topluluk yeni bir tür oluşturuyordu. Paleontoloji, ana türde önceden var olan çeşiderden harekede, tedricen yeni türlerin doğduğunu söyleyen Darvvinci varsayımları onaylıyordu.

1947’de ABD’de, ilgili değişik disiplinler arasındaki anlaşmayı onaylayan ve Darvvin tarafından öne sürülen evrim kuramının bilimsel olarak tamamen geçerli olduğunu ilan eden önemli bir konferans toplandı. Ama bu kuramın, Mendeki kalıtım ilkelerine dayanması, yaşayan veya fosil halindeki doğal toplulukların gözlemlenmesinden elde edilen kanıtlara başvurması ölçüsünde başlangıçtaki Darwincilikten farklı olduğunu göstermek için ona Yeni Darvvincilik adı verildi.

Esas olarak, Yeni Darwinci kuramın iki temel kavrama dayandığını belirtmek gerekir: evrim, topluluklar içinde, yeni genetik çeşitlerin belirmesinden ve bunun ardından, doğal ayıklanmanın etkisiyle, en az uygun olan çeşiderin yerini tedricen en uygun çe-şiderin almasından oluşur; toplulukların bu genetik değişme mekanizması, bir türün, bir topluluğun artan genetik farklılaşması sayesinde önce ırk, ardından da alt tür aşamalarından geçtikten sonra, nasıl olup da tedricen yeni bir tür doğurduğunu tek başına açıklama imkânı verir.

Bununla birlikte, Dobzhansky’nin çalışma arkadaşları (F. Aya-la gibi), Güney Amerika’da yaşayan doğal sirke sinekleri (Drosop-hila vcillistoni ve yakın türler) topluluklarında, toplulukların değişik farklılaşma aşamalarında (ırk, alt tür, yeni tür) genetik çeşide-rin yerini başkalarının almasına ilişkin sayısal gözlemleri ancak 1970’li yıllarda gerçekleştirebilmişlerdir.
Damin’in İspinozları. Doğabilimci tarafından 1835’te gözlemlenen türler, tek bir ata türden yeni türlerin farklılaşmasına örnek oluşturmaktadır. Uyum sağlayan en belirgin karakter, türün beslenme rejimine göre değişen gaganın biçimidir: Certhidea olivacea (A) çotuklarda yaşayan böceklerle beslenir; ağaçlarda yaşayan Camarhynchus (B) cinsinden türlerin çoğu da böcek yer; Geospiza (C) cinsinden olanlar tahılları öğütmeye uyum sağlamış güçlü bir gagaya sahiptirler. İnce ve sivri gagalı olan ispinozlarsa kaktüs özüyle beslenirler.
Biston Betularia. Bu kelebek (A) Ingiltere’de ve diğer Avrupa ülkelerinde, kendilerini gizlemelerini sağlayan, likenlerle kaplı ağaçlann üzerinde yaşar. Bununla birlikte, ağaçlann renginin is nedeniyle karardığı sanayi bölgelerinde daha koyu renkli bir tür (B) ve tamamen siyah bir başka tür yaşar.

Evrimciler. Alfred Russel Wallace‘ın (sağda) ve Charles Darwin’in (solda) çalışmaları, aynı tarihte, doğal ayıklanma kuramının geliştirilmesiyle sonuçlanmıştır.
GENETİK DEVRİMLER

Gene bu 1970’li yıllarda, Yeni Darwinci kuramın, evrim olgularının tamamını açıklama iddialarına itirazlar yükseldi. Japon genetikçi Motoo Kimura kalıtsal çeşitlerin yerlerini zorunlu olarak doğal ayıklanma yoluyla başkalarına bırakmadıkları görüşünü destekleyen bir dizi kanıt getirdi. Bir başka deyişle, bir toplulukta bir X değişimini taşıyan bireylerin, bir Y değişimini taşıyan bireylerin ve bir Z değişimini taşıyan bireylerin ortaya çıktığı (ne X’in, ne Y’nin, ne de Z’nin diğerlerinden daha avantajlı olmadığı) durumlar olabilirdi (nötralizm kuramı). Hesaplar, bu koşullarda çeşitlerden birinin birçok kuşaklar geçtikten sonra, diğerlerinin dışında devam edebileceğini ve böy-lece topluluğu değiştirdiğini gösteriyordu. Ama sonunda bu değişimlerden hangisinin tutunacağını sadece tesadüf belirliyordu.

İnsan türündeki A, B, AB ve 0 kan grupları bu ilkeyi açıklayan bir ömek sayılabilir. Kalıtsal çeşitliliğe tekabül eden bu gruplar, topluluklarda, bir coğrafi bölgeden diğerine farklı oranlarda mevcuttur. Bazı Amerika yerlilerinde sadece 0 grubu bulunur; diğer gruplar, bu toplulukların onların atalarının topraklarına yerleşmeleriyle «kaybolmuş»tur: tesadüfen, öncü toplulukta yalnız 0 kan grubu temsil edilmekteydi.

Gene 1970’li yıllarda Yeni Darwinciliğin bir diğer temel kavramı şiddetle eleştirildi: ırk (alt tür) yeni tür dizisi kavramı. Aslında, Yeni Darvvinciliğin kurucularından biri olan Ernst Mayr, 1950’li yıllarda, Yeni Gine (anaç türün yaşadığı bölge) açıklarında bulunan küçük adalarda, yalnız başına kalmış küçük yalıçapkını topluluklarından yeni türlerin ortaya çıktığını gözlemlemişti. Senaryo açık görünüyordu: fazla kalabalık olmayan öncü topluluklar ana adadan çevredeki bu küçük adalara göç etmişlerdi. Bu yalnız başına bulunma koşullarında, söz konusu topluluklar, yeni kalıtsal çeşitlerin genetik malvarlığı içindeki içsel değişiklikler sonucunda korunduğu bir «genetik devrim» yaşamışlardı. Çevre koşulları bu adalarda ana adadakiyle aynı olduğundan, bu yeni çeşitleri koruyan etmen doğal ayıklanma değildi. Başlangıçta genetik olarak bu şekilde değişikliğe uğrayan söz konusu öncü topluluklar, yavaş ve tedricî bir biçimde ırk (alt tür) yeni tür dizisinin tamamından geçmeksizin yeni bir türün kurucuları olmuşlardı.
Sirke sineği (Drosophila melanogaster) genetikçilerin ayncalıklı deney hayvanı olmuştur; bu böceği ilk kez Thomas Hunt Morgan, 1910’a doğru incelemiştir.
Gene 1970’li yıllarda, Amerikalı genetikçi H. Carson, genetik malvarlığmdaki içsel değişmelerin (bunlar E. Mayr tarafından «genetik devrimler» çerçevesinde ileri sürülmüştü) bazı durumlarda nasıl gerçekleşebileceği konusuna açıklıklar getirdi. Car-son’un Havvaii Adaları’nda gözlemlediği sirke sineklerinde, kurucu topluluklar, yeni bir bölgeye yerleşmenin ilk aşamasında hep önemli oranda çoğalıyorlardı. Bu büyük çaplı çoğalma, eşey hücrelerinin oluşumunu düzenleyen istatistik yasalarına (kalıtsal çeşitlerin, sadece Mendel yasalarının işlemesi ve meyoz bölünme sırasında kromozomların rasgele eşlenmesi sonucunda tesadüfen yapılaşması) uygun olarak, fazla yaygın olmayan bir yapıya sahip birkaç bireyin kendiliğinden belirmesine yardımcı oluyordu. Sonra topluluk, çevrenin doymasıyla yok oluyor ve geriye, muhtemelen yalnızca biçimi fazla yaygın olmayan bireylerin oluşturduğu, yeni türün başlangıç noktası olan küçük bir topluluktan başka bir şey kalmıyordu.
KROMOZOM DÜZENLENMELERİ

AvusturyalI genetikçi M.J.D. White ise, türlerin doğuşuyl li başka senaryolar öne sürüyor, ne doğal ayıklanmanın ne ı (alt tür) yeni tür tedrici farklılaşmasının bu değişimde asıl rol namadığını gösteriyordu. White Vandiemenella cinsinden çel lerde yeni türlerin, yalnızca, yeni bir türün kökeninde yej topluluğu oluşturmuş olan bazı anaç tür üyesi bireylerin kr zom sayısının ve biçiminin rastlantısal olarak değişmesi som da oluştuğunu gözlemlemişti. Hücre çekirdeğini oluşturar motinin yoğunlaşmış hali olan kromozomlar, organizman levlerini ve yapılarını belirleyen maddi kalıtım öğeleri olan £ ri taşır. Kromozomların sayısında veya biçiminde meydana kendiliğinden değişikliklerin, bir türün özelliklerim önemli de etkileyebileceği kolaylıkla anlaşılır. O tarihten beri çok s bitkisel veya hayvansal türde (Kuzey Amerika kertenkelele ya Filistin’deki küçük kemirgenler) salt rastlantısal kromozo; ğişiklikleriyle yeni türlerin doğduğu ortaya çıkarılmıştır.

Amerikan biyoloji uzmanlan G. Bush ve A. C. Wilson baz meliler, sürüngenler ve amfibyumlar arasında sistemli karşıl malar yaptılar. Memeli türlerinin, kromozom değişiklikleri i niyle sık sık birbirlerinden farklılaştıklarını saptadılar; bu f laşma sürüngenlerde veya amfibyumlarda ender görülen b rumdu. Bilginler kromozom değişikliklerinin türlerin evrij memelilerde diğer omurgalı sınıflarında olduğundan daha müdahale ettiği izlenimini edindiler. Dahası, memeli türle sık büyük biçimsel farklılıklar gösterdiklerinden, Bush ve V\ bundan, kromozom değişikliklerinin, hayvanın morfojer yönetmekle görevli bazı düzenleyici genle/in işleyişini muhc etkilediği sonucunu çıkardılar.

Bu açıklama, özellikle insan türünün, atası olan büyük bir mun türünden başlayarak bir dizi evrim sonucu ortaya çık na uyar görünmektedir. Bizim türümüz (Homo sapiens) en ; tür olan şempanzeden birkaç kromozom değişikliğiyle ayrıl farklılıklar özellikle sayılardadır: insanda 46 kromozom, şen zede ise 48 kromozom vardır), insanla şempanze arasında çimsel farklılık, esas olarak, gelişmenin hızım denedeyen gı deki bir değişiklikle açıklanır gibi görünmektedir: yetişkin in biçimi bebek şempanzeninkine çok yakındır.

1990’lı yıllarda türlerin nasıl doğduklarına ilişkin tartışm; lılığım korumaktadır. Katı Yeni Darvvincilik yandaşları «ge devrim»le veya kromozom değişiklikleriyle yeni türlerin do nun kural olmaktan çok istisna olduğunu düşünmektedirle lmda bu, kuşkusuz ele alınan türlere bağlıdır. Mesela H Adaları’ndaki sirke sinekleri yüksek bir tempoyla yeni türle: meye özellikle yatkın görünmektedir: bütün dünyada 1 500 sineği türü varken, yüzölçümü Hollanda’nın yarısı kadar ol adalarda 500 tür sayılmıştır.

PALEONTOLOJİDE NOKTALI DENGELER

Paleontoloji alanında, türlerin ortaya çıkışının Mayr ve ! son’un yavaş ve tedrici modeline uymayan biçimlerinin de lenebileceği kamdandı. Amerikan paleontologları Stephe Gould ve Niles Eldredge 1972’de bir trilobit (kabuklulara b yen Birinci Zaman hayvanları) soyunda, her yeni türün, h önceki türe göre geçiş olmaksızın, aniden belirdiğini gözlen ler. Yeni tür, sırası geldiğinde yerini ansızın yeni bir türe bir;
kadar, biçimsel karakterlerinde hiçbir değişiklik olmadan birkaç milyon yıl boyunca varlığım sürdürüyordu. Gould ve Eldredge’in «noktalı dengelerle evrim» adını verdikleri bu evrim biçimi, türler arasında «genetik devrimler» tarzında hızlı geçişlere dayanır gibi görünüyordu. Bu gözlemler birçok tartışmaya yol açtı, çünkü Gould ve Eldredge önce noktalı dengelerle evrimin paleonto-lojik arşivlerde kural olduğunu savunurken, katı Yeni Darwinci-ler bunun daha çok istisna olduğunu ileri sürüyorlardı. 1980’li yıllarda paleontologlar nihayet bazı hayvan soylarının gerçekten noktalı dengeler tarzında (mesela İkinci Zaman’da yaşamış bazı ammonitler, Üçüncü Zaman’da yaşamış bazı kabuklular…), diğer soylarınsa daha çok tedricî tarzda (bazı Üçüncü Zaman maymunları, Dördüncü Zaman köstebekleri…) evrim gösterdikleri düşüncesini benimsediler.

Öte yandan Gould ve Eldredge gözlemlerine dayanarak bir başka önemli kavram geliştirdiler: makroe vrimin özerkliği kavramı. Bu kavram, paleontolojik zamanlarda türlerin art arda gelmesiyle temsil edilen genel tabloya uyar. Bu art arda geliş evrimcilerin soy dizisi dedikleri şeydir. Mesela günümüzden 50 milyon yıl önce yaşayan ve bugünkü atın (Eqttus) en uzak atasını temsil eden, Hyracotkerium adlı köpek büyüklüğündeki memelinin yerini alan bütün türler atgillerin soy dizisini oluşturur. Paleontologlar oldum olası, bir soyda ortaya çıkan eğilimlerin (atların atalarında dişlerin uzunluğu gibi) türlerin içinde mevcut bir eğilimi yansıtmaktan başka bir anlam taşımadığım kabul ediyorlardı: mesela atgillerin soy dizisi içinde özel fosil bir türün son temsilcisi (soyu tükenmeden hemen önce) o türün ilk temsilcilerinden (tam jeolojik katmanlarda belirdiği sırada) daha büyük dişlere sahipti. Bu durum, yeni bir türün oluşumunun, zaten tür içinde sürmekte olan tedricî bir dönüşümü (bir mikroevrimi, yani bir tür içinde genetik çeşitlerin yerini başkalarının almasından oluşan bir
1 2 3 3 •
evrimi temsil eden dönüşümü veya bir makroevrimi, yani soylar içinde bir türün yerini diğerinin alması) devam ettirmekten ve derinleştirmekten başka bir şey yapmadığı düşüncesine uyuyordu. Ama Gould ve Eldredge bunun hep böyle olmadığını ileri sürdüler. Noktalı denge kavramım geliştirmelerini sağlayan tribolit soyunun incelenmesi, genelde, bir eğilimi iyice ortaya koyuyordu: bugünkü kabukluların ve böceklerin gözlerine benzeyen bileşik gözlerindeki petek sıralarının azalması. Ama bir türün her doğuşunda petek sayısı ille de daha düşük olmuyordu. Daha doğrusu, bir türün her sona erişinde, petek dizisi sayısının bazılarında daha düşük, diğerlerinde daha yüksek olduğu birçok yeni tür doğuyordu. Her şey, türler arasında bir ayıklanma olayı varmışçasına olup bitiyordu. Ve genelde, yalmzca daha az sayıda diziye sahip soydan gelen türler yavru türler doğurduklarından, eğilimin tür içinde değil (bunlar jeolojik katmanlarda bulunma süreleri boyunca değişmeden kalmışlardı), ama soy ölçeğinde kendini gösterdiği söylenebilir.

EVRİM İLERLEMEYLE EŞANLAMLI DEĞİLDİR

Gould 1980’li ve 1990’lı yıllarda, Yeni Darwinci kuramın öngörme imkânı vermediği makroevrimin bazı özellikleri üzerinde daha da fazla durdu. Yeni Darwinci kurama göre, bütünüyle ele alındığında türlerin evrimi, en basit olandan en karmaşık olana doğru bir ilerlemedir: önce tekhücreliler, sonra «ilkel» hayvanlar (süngerler, knidliler …) ve nihayet «üstün» yapılı hayvanlar (eklembacaklılar ve özellikle omurgalılar). Ama İngiliz Kolombiyası’nda, 1970’li ve 1980’li yıllarda Harry Wittington, Simon Conway Morris, Derek Briggs ekibi tarafından Burgess faunası üzerinde yapılan incelenmeler bu aşamalı «ilerleme» görüşünü tamamen alt üst etti: Kayalık Dağlar’m Kanada bölümündeki bir taş ocağında Birinci Zaman’dan kalma fosil hayvanların bulunması, bugün sistematikte yer alan yirmi hayvan şubesininin dışında kesinlikle tanınmayan en az on dokuz şubenin ve bugün bilinen dört sınıfın (kabuklular, böcekler, örümcekler, trilobitler) dışında, gene tanınmayan yirmi eklembacaklı sınıfının varlığını ortaya çıkardı. Bu şubelerin ve sınıfların temsil ettiği anatomik yapı planı, bugünkünden çok daha büyüktü; öyleyse makroevrim, hiç de, giderek artan bir çeşitlilik (dolayısıyla da giderek artan bir karmaşıklık) modeline uygun bir biçimde gerçekleşmemişti.

Öte yandan Gould’un belirttiği gibi, Burgess’te bir biyolog bulunsaydı, evrim geçirmekte olan hangi soyun devam edip gelişeceğini, hangisinin sona ereceğini öngörmesi imkânsız olurdu. Mesela bu fosil faunada fazla yaygın olmayan Pikaia adlı bir tür küçük solucan, burada omurgalıların olası bir atasını temsil ediyordu. Sorun, bu solucanın Burgess’te daha bol olan diğer türlerle karşılaştırıldığında, hayatta kalmak için özel yetenekleri olduğuna ilişkin hiçbir işaret yokken, nasıl olup da soyunu devam ettirebildiğini öğrenmektedir. Onun soyunun korunmasına ve diğerlerinin elenmesine, hiç kuşkusuz tesadüf karar vermiştir. Bununla birlikte eğer onun soyu devapı etmeseydi, omurgalılar şubesi gelişmeyecek, dolayısıyla da insan türü asla doğmayacaktı. Bu düşünme biçimi Gould’u, yeryüzünde canlı yapıların gelişme tarihinde olastlık (veya rastlantı) olgusunun önemini vurgulamaya yöneltti. Türlerin zorunlu olarak en kusursuz yapılara doğru ilerlediklerini (bunun en uç noktası insandır) savunan klasik evrim görüşünün tersine, şu veya bu soyun yazgısında başlıca rolü, koşulların öngörülemez bir biçimde bir araya gelmesi oynamış gibi görünmektedir. Burgess’de yaşamış hayvan şube ve sınıflarının rastlantısal bir biçimde elenmesinin dışında, bu yaklaşımdan yana olan bugün kanıtlanmış bir başka örnek de, memelilerin, İkinci Zaman’ın sonunda dinozorların soyunun aniden tükenmesi sayesinde gerçekleştirdikleri atılımdır. Gould, klasik Yeni Darvvinci kuramın tersine, tarihteki rast-lantısallığı da hesaba katan bir makroevrim kuramı geliştirmeye çalışmaktadır. □
Pikaia Solucanı. Burssssş e: f arasında bulunan fos> ~ : parçası olan bu türün, i”

atası olması imkânsız ssğ : *
Karşılaştırmalı embriyoloji. 5_ ‘

incelemeler omurgalılar – f~: evrelerinin (1. sütun) çc< esr-türlerde hemen hemen s, – : *. göstermektedir. Bubas:îsz^~l balık (A), kaplumbağa >8 z,,- ~ tavşan (D), inek (E) ve ıvss’ – -ortak bir ataları olduğum doğrulamaktadır. Genecs z: -sonrakiaşamalanndai2. ,s2 yakın türler arasında bir sürüngenler (B) ve kuşlar C z ir yanda memeliler (D, E ve c benzerlikler görülmeye es,s~ ;:_”f ri sonunda türler birbirmde~ s-î-;* farklılaşmaktadır.
AYRICA BAKİNE

—► ESS3 Darwın Çr^r —► ib.ansli dinozorlar —► S.ANŞL] fosiller —► iîüksO genetik —► EMS3 jeolojik çağlar