HORMONLAR
HORMONLAR
Organizmanın kimyasal ulakları olan hormonlar, genellikle salgılandıkları organın uzağında bulunan bir organ veya doku üzerinde etki gösterir. Hayvanlarda hormonlar içsalgı bezleri tarafından salgılanır ve çoğunlukla da kan aracılığıyla taşınır. Gerçek anlamda salgı bezi yapılan bulunmayan bitkilerde, hormonlar özsu taşıyıcısı olan damarlarla taşınır.
Hormonların birçok rolü vardır: organizmada iç dengenin ve metabolizmanın düzenlenmesi, büyümenin ve doku farklılaşmasının kontrolü; hormonlar üremede de, özellikle hayvanlarda bununla ilgili davranış biçimlerinde de rol oynarlar. Genel olarak, hormonların etkileri sadece hedef organ veya dokular üzerindedir; o doku ve organlarda ilgili hormona ait özel alıcılar bulunur.
HORMON KİMYASI
Hormonlar homojen bir kimyasal sınıf oluşturmazlar: aralarında proteinler, peptitler, steroitler, aromatik bileşikler ve aminler vardır. Bu son kategoride adrenalin ve tiroit hormonları da yer alır (tirozinin iyotlu türevleri, bir ammoasit). Peptit ve poli-peptit içeren hormonlar büyüklüklerine göre sıralanır: üç amino-asitten oluşan tireostimülin hormonundan başlayarak 191 ami-noasitten oluşan büyüme hormonuna kadar (STH, somatotrop hormon veya GH, growth hormone, büyüme hormonu); bu mak-romoleküllerden bazıları, eteneden (plasenta) salgılanan koryon gonadotrofini gibi, glikoprotein yapısındadır. Testosteron, östro-jen veya progesteron gibi cinsiyet hormonları ile bazı omurgasızlarda mevcut olan ve deri değiştirmede rol oynayan hormonlarsa steroit türündedir ve bunların başlangıç maddesi kolesteroldür. Ayrıca araşidonik asitten (20 karbon atomu içeren yağ asidi) oluşan ve bir siklopentan halkası içeren prostaglandinler de hormonlara benzer.
Etki şekli
Eğer hedef hücreler, salgı bezi hücrelerinden uzakta ise, kanda dolaşan hormonlar (içsalgı iletişim yolu) çoğunlukla proteinlere bağlı olarak bulunurlar, böylece erken parçalanmaktan korunurlar veya susever bileşiklerdir, steroitlerde olduğu gibi, sıvı ortamlarda çözünürlükleri artar. Dolaşımdaki bir hormonun derişimi, hedef hücre tarafından soğurulma oranına, metabolizmasına ve bu maddenin etkisizleştirilmesine bağlıdır. Eğer salgı bezi hücreleri ve hedef hücreler birbirine komşu ise (yakın salgı iletişimi),
aracılara gerek kalmaz: bu durumda taşıma işini sinirsel C lar ve nörohormonlar yapar. Hormonların etki yollarınc üçüncüsü de bir salgı hücresinin salgıladığı hormonların ke def bölgelerini doğrudan etkilemesidir (içsalgı içi iletişim)
Bu durumda bir hormonun biyolojik etkisi, o hormonuı bir hücresel alıcıya bağlanmasıyla başlar. Hormonla tam bi madan ileri gelen bu özgüllük, bir alıcılar ailesine kadar y; lir; bu alıcılar ya hücrenin sitoplazma zarının üzerindedir ve protein içeren hormonlarda, prostaglandinlerde, adren; ya türevlerinde bu durum söz konusudur), ya sitoplazn veya çekirdektedir (kan yoluyla taşınan steroiderde ve tire olduğu gibi). Bağlanma modeline göre, hormonlar hedef d da kısa veya uzun vadeli sonuçlar doğurur. Zar geçirgenli; farklılıklar, zar aracılığıyla taşımadaki veya enzim etkinli; değişiklikler, kısa vadeli yanıt örnekleridir ki, bunların hej re zarlarındaki değişikliklerin yarattığı değişikliklerdir. Buı nucunda, bu hormon-alıcı bağlantıları hücre içindeki madı çoğunlukla halkalı adenozin monofosfatın (hAMP) vey. yum iyonlarının artmasını sağlar. Bu «ikinci taşıyıcılar» hormonun taşınmasında rol oynar (Earl Sutherland tan öne sürülen bu görüş ona 1971’de Nobel Fizyoloji ve Tı lü’nü kazandırmıştır). Halkalı AMP veya halkalı guanozin fosfate (hGMP) gibi nükleotitlerin belirmesi için bir enzir laz) ihtiyaç vardır. Nükleotider hücrede hormon tarafmd latılan metabolizma değişikliklerinden sorumludur. Uzuı yanıdar genellikle hormon-alıcı takımının nükleik asider deki etkisinden, özellikle DNA’nın transkripsiyonu ve RNA’nın kararlılığı üzerindeki etkisinden kaynaklandığı g tein sentezi üzerindeki etkisinden de kaynaklanır. Sonu dukça fazladır: özgül enzimlerin miktarlarındaki değiş morfogenetik bozukluklar (hücre büyümesi ve çoğalmas lılaşma, organlarda ve dokularda olgunlaşma ve nihaye olarak davranış değişiklikleri.
Düzenleme
Hormonların yapımı ve onların bütün özgül etkileri bir zenleyici sistemin etkisindedir. Bu durum organizmanın gesinin korunması ve çevrenin durumuna göre uyarlanır sından gereklidir. Bu nedenle hormon salgısının onun üzerinde de (pozitif veya negatif) etkisi vardır: örneğin p; hormunun rolü kandaki kalsiyum oram düştüğünde onu; mektir; ama eğer kandaki kalsiyum düzeyi büyük ölçüde bu defa söz konusu aşırı artış paratiroit hormonun salgıl m köstekler. Bu tersine etkileme olgusu, düzenleme mek; lan içinde en sık görülen şekildir.
Diğer düzenleyici mekanizmalar içinde hormon salgı; latan veya tutuklayan sinirsel mekanizmalar vardır. Nitel nidoğamn meme emmeye başlaması, merkez sinir siste geçen bir refleks yayıyla, ositosin üretimini uyarır; bu hormonu da memeden süt salgılanmasını başlatır. Üre hormonal salgılar arasında bir dizi düzenlemeler olmalıdıj zenleme sinir sistemiyle içsalgı sistemi tarafından sağlan gı üzerindeki sinir sistemi kontrolünün bir kısmı kalıtsa belirlenmiştir, diğer kısmıysa çevresel faktörlere bağlu yandan hormonların birbirleri üzerine de etkileri vardıı aynı organı hedef alabilirler ve ortak fonksiyonlara sahip ler. Bu etkileşimler birbirlerinin etkisini yok edici, kola; veya birbirlerinin etkisini artırıcı olabilir.
BÖCEKLERE KARŞI HORMONLAR
Bitkileri tahrip eden zararlı böceklere karşı yürütülen mücadelı kısmında, hormonlardan yararlanıldı. Ancak bunlann kullanım çok sınırlı ve tek amaca yöneliktir, çünkü çok özgül ve az zararlı la birlikte çok çabuk çözünüp yozlaştıkları için büsbütün sakını değillerdir. Bir yandan bunlann kullanılması söz konusu böceğ gı sistemini çok iyi bilmeyi gerektirmektedir (oysa bütün zararlı ler için bu henüz mümkün değildir), öte yandan bu ilaçların yap liyeti, geleneksel böcek öldürücü ilaçlannkine göre çok yüksek Bu tipte ilk biyolojik mücadelelerden biri ABD’de, İ980’Ii başında güney eyaletlerinde yapıldı. Bu bölge düzenli olar karıncasının istilasına uğramaktadır (ateş karıncası denmesi 1 vanın ısığırının ateş yanığı gibi acı vermesinden dolayıdır), rınca tam bir afettir: ürünü mahveder, tarım araçlarına zarar yuvalan da oldukça dayanıklıdır. Tarım Bakanlığı kimya onun büyüme hormonlarından birini sentez yoluyla elde eti hormon böceğin yaşadığı yerlere püskürtüldüğünde işçi ka rın bedenî gelişimini engeller ve tam bir «toplumsal kac açarak sürünün yok olmasını sağlar.
Progesteron kristalleri: bu cinsel hormonun mikroskopta görünüşü.
İÇİNDEKİLER
HORMON KİMYASI OMURGASIZLARIN HORMONLARI OMURGALILARIN HORMONLARI BİTKİSEL HORMONLAR
etkinliğin düzenlenmesi, aynı zamanda hedef hüc-..g;na da bağlıdır. Bir hormon için hedef hücrede T ^00 molekülsel alıcı vardır; ama bunların sayısı ve Kilizmanın gereksinimine göre değişir. Hormon deri-_ann ortaya çıkmasını veya kaybolmasını belirler. în-mcresindeki alıcılara bağlanan bir hormon olan ensü-~ belli bir eşiği aştığında alıcı sayısı azalır (duyarlılığı siayı). Bu durum, hücrenin fazla miktardaki hormo-■.’arlılığını sınırlar, böylece de derişimin fazlalığına bağ-^.şacak riskler uzaklaştırılmış olur. Bunun tersine, eğer ırjlin çok azsa, alıcı sayısı artar (duyarlılığın artması iurum dokunun, hormona karşı belli düzeyde duyarlı-rasmı sağlar.
ni
ve polipeptit yapısındaki çeşitli hormonlann kökeni, ^soasit dizilişlerine bakmak ve onları diğer türlerle kar-
■ suretiyle belirlenebilir. Örneğin memeli olmayan =rda bulunan vazotosin hormonunun, insandaki antidi-~ona (vazopresin) ve ositosine benzer olduğu görülür. . ;an ilk hayvanların sinir sisteminde bu bileşiğin bulun-. .■ela çıkılarak vazopresin ile ositosinin türedikleri hor-atalardaki hormon olduğu düşünülebilir, üde, insana özgü büyüme hormonu ile etene hormonu r_n arasında da birçok benzerlik bulunmaktadır; bunun-ruyüme hormonunun etene hormonuyla olan benzerlinde olan benzerliğinden daha fazladır. Bu üç polipeptit îsûkla 400 milyon sene önce ortak bir genden geliştiler rlekülünün genleri her hormon üretimi için başka başka-:ken ortaklığına rağmen, bu hormonlar immünolojik ve : açıdan farklılıklar gösterir: mesela somototrop hormon, c ve maymunda büyümeye yol açtığı halde, sadece may-
• _yüme hormonu insan üzerinde aynı etkiyi gösterir.
URGASIZLARIN HORMONLARI
_;n sistemine sahip olan canlılar sadece memeliler değil-
7 hayvanlarda da, özellikle en ilkel çok hücrelilerde (me-_e hormonlar vardır. Ama bunlarda hormon sistemi da-ırmaşık ve hormon işlevleri de daha azdır.
1 omurgasızlar
el omurgasızlarda, gerçek anlamda içsalgı bezleri yoktur: temi tarafından sağlanan salgılar (sinir salgısı) hormonal rr.cı gibi rol oynamaktadır. Bu rol, mesela memelilerdeki _r, rolüyle karşılaştırılabilir.
£*a. hidraların dokunaçlarının dibinde sinir hücreleri vardır:
■ hücrelerinin içinde çok sayıda içi su dolu kesecik bulunur ve =_<sonun (hücrenin uzun uzantısı) içinde uca kadar ilerleye–__<xrini hayvanın içine boşaltırlar. Yaklaşık 1975 yılından be-r.ormon bilinmektedir (head activor denilen bu hormon 11 ;?ıtten oluşmuştur). Bu hayvanların nöronlarından salgılanman norohormon büyümede, yenilenmede ve üremede rol laktadır. Nitekim büyümenin hızlandığı dönemlerde, bu sal-;glayan sinir hücrelerinin yapımı da oldukça artmaktadır. Ba-
ii. ve yumuşakçalarda da, aynı tip fonksiyonları gören benzer -sel salgı sistemi vardır. Bununla birlikte, diğer yumuşakçalar-i’Ilikle kafadanbacaklılarda, gonadotrop hormon salgılayan -ez gibi gerçek içsalgı bezleri gözlenmiştir.
ıbuklular
ıgeç veya ıstakoz gibi kabuklu hayvanlar oldukça zengin ve ışık yapıda bir nöroendokrin sisteme sahiptirler. Önemli bir sinirsel yapılar tarafından üretilen hormonlar birçok fizyo-ıjylarda görev alır. Bunlardan yaklaşık 15 tanesi öteden be-nmektedir, bilim adamları bunların içinde peptit (protein) ya-laki hormonların böceklerin veya omurgalıların hormonla-r’dukça benzeş olduklarını buldular: kandaki şeker yükselten ı;n, daha gelişmiş kabukluların erkek cinsiyet farklılaşması-r.rrol eden ve androjen bezler tarafından salgılanan hormon-_yüme ve deri değişimini sağlayan ekidzon hormonu; bu du-roeeklerde de aynıdır. Omurgalılarda olduğu gibi, bunlarda esirin veya kolesistokinin gibi sindirim sistemi tarafından -en bazı proteinler de vardır; karaciğer-pankreas karışımı bir
– tarafından bir ensülin de sentezlenmektedir. ışhca salgı organlarından biri de görme hücrelerini taşıyan bir iridir (ommatidyum). Bu organın sinir gangliyonları hormon _=r. Söz konusu hormonlar bu organın çok iyi damarlanmış ası nedeniyle doğrudan doğruya kan dolaşımına boşalırlar.
Böcekler
Böcekler gerçek anlamda bir içsalgı sistemine sahiptirler. Sinir sistemi de salgılama işlevi bulunan sinir hücreleriyle bu sisteme katkıda bulunur. İki sistem arasındaki ilişki çok güçlüdür: her biri diğerinin işlevini düzenler ve etkiler. Hormonlar vücutta dolaşır ve büyüme gibi uzun süreçler üzerinde etki gösterir veya hemolenf içinde metabolitlerin uygun derişimde bulunmasını sağlar. Sinir sisteminin salgı hücreleri dışında, böceklerde deri değişiminde rol oynayan epitelyum salgı bezleri de vardır. Bazı türlerde, genodlar da içsalgı işlevi görebilir.
Sindirim sisteminin son kısmı ve Malpighi borucuklan (böbreklere benzeyen boşaltım sistemi) üzerinde etki yapan çeşitli diüretik ve antidiüretik hormonlar da bilinmektedir. Bu nörohormonlar orada suyun ve mineral tuzların geçişini düzenleyerek bireyin iç ortamının dengesini sağlar. Nörohormonlar içinde, hiperglisemi yapan peptit yapısında moleküller de vardır ki, bunların rolü omurgalılardaki glukagonun rolüne benzer. Bu hormonların içinde bazıları da deri değişiminde rol oynar. Deri değişiminde rol oynayan hormonlardan ilki (kuşkusuz böcek hormonları içinde en fazla incelenmiş olanlardan ve en iyi bilinenlerinden biri) 1965’te ipekböceği nemfinden elde edilmiş olan alfa ekdizondur. Deri değiştirme bezleri tarafından kolesterolden yararlanılarak sentezlenen benzer bir steroit ailesine de onun adı verilmiştir. Demek ki ekdizonlar, larva, nemf veya imago (tam böcek) evrelerinin hepsinde deri değişimini denetlemekten sorumludur: önce hedef hücrenin sitoplazmasmda bir alıcıya bağlanırlar (örneğin deride), sonra çekirdeğe göç ederler, orada RNA’nın ve ilgili proteinlerin üretimini başlatırlar. Ekdizonlara benzeyen bileşiklere eğreltiotu gibi bazı bitkilerde de rastlanmıştır. Ancak burada böceklere karşı bir savunma mekanizması söz konusudur: bu bileşiklerin bitkicil (bitkileri yiyen) böcekler tarafından alınması onların zararlı olacak kadar «aşırı dozda» hormon salgılamalarına yol açacaktır.
Sonuncu büyük grup gençlik hormonlarıdır. Hepsi yağsever olan bu hormonlar, böceklerin kafatasında küçük bezler halinde bulunan corpora attaıa tarafından salgılanırlar. Bezin işlevi hem sinir sistemi, hem de hormonal faktörler tarafından kontrol edilir (hormonlar ve nörohormonlar). Kurtçuk (larva) döneminde, corpora attata gençlik hormonu salgılar; bu hormon kurtçuğa özgü fizyolojik ve morfolojik özelliklerin devamını sağlar. Böcek kurtçuktan (larva döneminden) sonraki imago dönemine geldiğinde, bezin rolü değişir: o zaman cinsiyet bezleri üzerine etki ederek örneğin vitellogenezi düzenler.
Nemf evresi, pulkanaflıfarda (burada Papilio machao kelebeğinde) krizalit içinde ekdizon (deri değiştirme hormonu) sayesinde gerçekleşir. Değişimin sonunda meydana gelen imago (tam böcek) dışarı çıkmak için nemfin kılıfını deler.
Kadında sütün oluşumu. Memelerin olgunlaşması ve süt oluşumu dön hormonun kontrolündedir: plasenta tarafından üretilen östradiol ve progesteron ile hipofiz tarafından yapılan prolaktin ve ositosin.
Süt kandaki bazı öğelerin (şeker, yağ asitleri, aminoasitler) değişiminden yararlanılarak salgı hücrelerinde hazırlanır. Bütün memelilerde sütün bileşimi aynıdır; sadece oranlar değişiktir.
OMURGALILARIN HORMONLARI
Omurgalıların hormonları ilk keşfedilen hormonlardır; bu nedenle varlıkları bir süre bu şubenin karakteristik özelliği sayıldı. Diğer gruplara ait değişik türlerin hormonları keşfedildikten sonra, endokrinolojik çalışmalar mevcut türlerin filojeni ve ekolojisi göz önünde tutularak hormonların farklılık ve benzerlikleri üzerine yoğunlaştı. Örneğin glukagon ve ensülin tüm omurgalılarda vardır.
Balıklar
Balıklarda memelilerde mevcut içsalgı bezlerinin hemen hepsi vardır. Ama bunların anatomik konumları bazen farklılık gösterir: memelilerin böbrek kapsülünün, yani böbreküstü bezlerinin benzer işlevleri, balıklarda böbreküstü ve böbrekiçi organlar şeklinde farklı biçimde yerine getirilir. Kemikli balıklarda böbreküstü steroitlerinin en önemlisi kortizoldür (bu balıklar aym zamanda 11- ketotestosteron ve 17-a- 20-|3- hidrok-siprogesteron gibi cinsiyet steroitlerine de sahiptirler). Kıkırdaklı balıklardaysa en önemli steroit 1-a- hidroksikortikoste-rondur. Ensülin üreten Langerhans adacıkları derli toplu bir pankreasta değil de dağınık bir pankreasta toplanmıştır; kalsi-tonin salgısıyla kandaki kalsiyum düzeyini ayarlayan paratiro-it hormonun fonksiyonu, solungaçların arka kısmında ve en sonda bulunan bir organ tarafından sağlanmaktadır. Buna karşılık, hipofiz gibi diğer bezlerin yerleşimi omurgalılarda olduğu gibidir; beynin alt kısmına yerleşmiş olan hipofiz hem büyüme hormonunu salgılamakta, hem de diğer içsalgı bezlerinin etkinliğini düzenleyen değişik maddeleri (salıverme faktörleri) üretmektedir. Tiroit bezi, kıkırdaklı balıklarda, ağzın arka kısmına yerleşmiş belirli küçük bir kitle şeklindedir. Halbuki kemikli balıkların çoğunda, karın aortunun çevresinde dağılmış küçük kesecikler şeklindedir. Bu bezin fizyolojisi, sombalığı veya yılanbalığı gibi göç eden balıklarda özel olarak incelenmiştir. Büyük göç dönemleri, bu hormonun maksimum olduğu döneme tekabül etmektedir.
Sürüngenler ve amfibyumlar
Sürüngenlerin ve amfibyumların içsalgı bezlerinin büyi kısmı, diğer omurgalıların bezleriyle benzerdir, morfolojik 1 lıklarıysa evrimsel açıdan bakıldığında önemli bir anlam taş
iyice belirginleşmiş olan paratiroit bezleri, yaşamın de açısından oldukça önemlidir (çıkarılmaları hayvanın ölümüı den olur). Böbreküstü bezlerinin iki bölümü (medullosüne kortikosürrenal), ilkel yapılı omurgalıların tersine, tek bir y birleşmiştir. Tiroit bezinin başkalaşmadaki rolü değişik den le kanıdanmıştır: tiroit bezi çıkarılmış kurbağa yavruları . zaman kurbağa haline dönüşmezken, bunlara tiroit türevi şırınga edilmesiyle derhal başkalaşma olmaktadır. Tiroit hoı lan deri değişimi üzerinde de rol oynamaktadır; tiroit bezi yan kurbağalarda deri değişmeyerek ölü deriler birbiri üzeri ğılmaktadır; hormon şırınga edilir edilmez, kurbağalar n görüntülerini almakta ve eski derileri dökülmektedir.
Sürüngenlerin ve amfibyumların hipofizi, memelilerdek hormonları üretir. Ama bu hipofiz hormonlarının bazılarını: işlevleri vardır: amfibyumlarda, ilkbaharın gelmesiyle pro üretimindeki artış, yumurdama bölgelerine dönüşü başlat faktör olabilir; memelilerde bulunmayan vazotosin adında! teinin de antidiüretik özellikleri vardır, çünkü derinin suya geçirgenliğim kontrol etmektedir.
Kuşlar
Kuşlarda en iyi bilinen hormonlar cinsiyet hormonlarıc hormonlar, memelilerde olduğu gibi, cinsiyet organlarımı nadar) gelişimini ve ikincil cinsiyet karakterlerinin (tüylenrr lirmesini sağlar. Cinsel ilişki sürecinde ve üremeye ilişkiı davramş şekillerinde de bu hormonlar önemli rol oynar. Büt le ele alındığında, hormonlar ister hipofiz, tiroit, paratiroit reküstü kökenli olsun, ister cinsiyet hormonları olsun, men deki fonksiyonların aynılarını yerine getirirler.
Memeliler
Memelilerde ve özellikle insanda, kırk kadar hormon s; mıştır. İçsalgı sisteminin gerçek orkestra şefi sayılan hipofiz nin ön bölümü (önhipofiz) birbirinden farklı en az yedi hc salgılar. Bunlardan bazıları içsalgı bezlerinin işleyişini dü (tireotrop, kortikotrop ve gonadotrop hormonlar), diğeri doğrudan doğruya dokuları etkiler (büyüme hormonu, me rop hormon, prolaktin). Hipofizin sinirsel lobu olan artb iki hormon salıverir (vazopresin ve ositosin), ancak bunla] disi yapmaz, o sadece bir ara istasyondur, çünkü bu iki hc hipotalamusta sentezlenir.
Tiroit bezi, birçok iyot atomunu tutma özelliği olan çol da hormon (tironinler) hazırlar. Paratiroit bezleriyse par mon üretir. Böbreküstü bezi steroit hormonların üç büyüi gorisini üretir: mineralokortikoider, glukokortikoitler ve ; jenler. Böbreküstü bezi özeği (medüllosürrenal) adrenalin ( ve noradrenalin salgılar. Pankreasın değişik hücre tipleri, e (B hücreleri), somatostatin ve gastrin (D hücreleri) hormo: ve glukagonu (A hücreleri) üretir. Gonadar da önemli ölçüc mon üretirler: yumurtalıklar östrojenlerin, progesteronlarır miktarda da androjenlerin sentez yeridir; erbezleri erkekli monlarının büyük kısmım ve östrojeni üretir.
Tepeli devekuşu. Bu dişi kuş ve yavrusu, bir kuşun yaşamı süresince, hc olaylann etkisini ve tüy oluşumunu göstermektedir. Bu cins kuşlarda, yer eskileri dökülmeden çıkar: yani yavru kuş bir süre iki çeşit tüy taşır.
fTKÎSEL HORMONLAR
– .tormonlar XX. yy’ın başlarında keşfedilmiştir. Hay-
• • – zzûarda olduğu gibi, bunlar da metabolizma üzerine _ r ; ■ » çeşitli etkileri vardır: bitkilerin büyümesinin düzen-:: .• u farklılaşmasının uyarılması, meyvelerin farklılaşma-_ .: • = anasının belirlenmesi. Bitkisel hormonların belli başlı ..• sınier. sitokininler ve gibberellinler oluşturmaktadır.
İls inler
– bitkisel hormon olan oksin, 1934’te Kögl ve Haagen-^ -1 – r.£an yönlendirilen bir grup HollandalI araştırmacı ta-: zadenmiş ve saptanmıştır (araştırmacılar bu hormo-i ;-ramasını kolaylaştırmak için, insan idrarında aramayı : — .zz. çünkü sindirim diğer bitkisel bileşiklerin çoğunu yok
– r;rdu). Daha 1880’de, Darvvin genç bir yulaf bitkisinin
– ; le ilgili deneylerin yapılması sırasında, büyümeyle il-: • ..iclerir. uyarı testinin uygulandığı (örneğin tüp içinde
. – acunun zorlanması) yerin çok yakınında meydana gel–. – stmişti; bu durum ancak yayılma özelliği olan bir mad-;-_ğ:yla açıklanabilirdi.
r-astetik asit olarak da adlandırılan oksinin, nispeten ba-. —yasal yapısı olduğu görüldü. Ondan sonra, ona çok ya -: olan birçok başka madde daha saptanmış ve hepsi . •’ < «oksinler» adı altında toplanmıştır.
-_r: tnptofandan yararlanılarak sentezlenir. Triptofan in-ve bazı hayvanlardakinin tersine bitkiler tarafından ı.. ,:r. bir aminoasittir. Bu sentez gövdenin tepesinde, sür-. -a., bitkisel organların büyümesini sağlayan doku) ve uç ; ; • „ tomurcukların genç yapraklarında oluşur. Bunlar orga-••.er:r: oluşumunu ve fotosentezi sağlayan yeşil yaprak-: r-cül maddeleri oluştururlar. Oksin bitkinin her tarafına : ı z’^ız ve aktif bir taşınmayla köklerde birikir; bunun için _zız kuvvetine de gerek yoktur. Orada hızla yıkıma uğrar, , -er ne kadar bitkinin büyümesi için gerekliyse de, daha -_;reten toksinleştiğinden, bu şekilde birikmesi birtakım . ..<’ara yol açabilir.
bazı öncül bileşikleriyle birlikte bazı yakın türevleri de :_csmler, bitkinin büyümesi ve özellikle boyca uzaması
– le etkilidir. Tropizmler, bir uyarının etkisiyle özel bir bü-
oluştuğunu göstermektedir. Fototropizm (ışığa yönel-
BİTKİSEL HORMONLAR VE TARIM
jtrr. fizyolojisi ve metabolizması üzerindeki etkilerinden dolayı, ı:r_ar bazen tarım alanında verimi artırmak için kullanıldığı gibi
– r. :;in daha çekici meyve ve sebze -üretmek için de kullanılır. .Tikim biyokimyacılar tarafından üretilen oksin ve oksin türevi k hormonlar zararlı otlan yok etmek için kullanılabilir. Bunlar -ji !<adar büyümeyi kolaylaştırmaktaysa da, yüksek dozlarda kul–Jr-nda zehirli etki gösterirler. Aynca klorat gibi bazı ilaçlara göre r’ i üstündürler: çünkü nispeten seçici davranırlar ve organik bile-;”den dolayı da topraktaki bakteriler tarafından ortadan kaldın-
iT-c’
ksır. ve türevleri piyasada satılmakta ve çeşitli vitamin karışımları riıkte evlerde süs bitkilerinin büyümesini kolaylaştıran çözeltisinde kullanılmaktadır.
.rberellinler ve oksinler, döllenmemiş yumurtalıklara uygulandıkla çekirdeksiz meyve ve sebze (armut, domates, salatalık…) elde nesine olanak verirler.
HORMONLAR
me) durumunda gövdenin ışık gören kısmı, görmeyen kısmına göre daha yavaş büyüyerek bir eğri oluşturur. Bu olayın temelinde, her ne kadar nedeni aydınlatılmamışsa da oksinin farklı dağılımlarının rol oynadığı gösterilmiştir: az ışık gören yerlerde daha fazla oksin bulunmakta ve daha çok büyüme meydana gelmektedir. Oksin aynı zamanda hücresel farklılaşmayı da uyarır. Bu şekilde köklerin ve iletici dokuların oluşmasını sağlar. Oksinin kendi alıcısına bağlanması hücresel değişikliklere yol açar: bağlanmadan kısa süre sonra, hücrenin pH’ı (asit-baz dengesi) azalır (asit duruma gelir) ve böylece hücre zarının esnekliğinin artmasına neden olur. Bu etki bir proton taşıyıcısının etkinleşmesine bağlı görünmektedir. Oksin aym zamanda, metabolizmada rol oynayan birçok farklı enzimin sentezini de başlatır.
Gibberellinler
Bu maddeler Japonya’da Kurosawa tarafından da 1926’da keşfedilmiştir. Uluslararası bilim dünyasının bu genç fizyolojistin çalışmalarından 1950’li yıllara kadar haberi olmadı. Bu ailedeki hormonlar kimyasal yapılarından dolayı yağlı maddeler içinde sınıflandırıldılar; bunların hepsi koren adı verilen ve 20 karbon atomu içeren çok halkalı bir bileşikten kaynaklanır. Gibberellinler bitkinin hücre bölünmesi olan her yerinde, özellikle körpe sürgünlerin ve köklerin ucunda sentezlenir. Oksin gibi, bunlar da bitkinin çeşitli bölgelerine göç edebilirler, ancak bu göç oksinde olduğunun aksine belli bir noktaya yönelmiş değildir.
Gibberellinlerin en çarpıcı özelliklerinden biri, hücrelerin uzamasında rol oynamasıdır. Bu hormon cüce bitkilere uygulanınca onları hızla büyüyen tırmanıcı bitkilere dönüştürür. Laboratu-varda, yapraklarda normalin iki katına ulaşan önemli bir boy uzaması elde edilir. Gibberellinlerin büyüme üzerine olan etkisi oksinlere göre daha önemlidir. Gibberellinlerin çiçeklenmenin başlamasında da rol oynaması muhtemeldir.
Oksinler ve gibberellinler birbirinden farklı kimyasal yapıda olmakla ve birbirinden bağımsız hareket etmekle birlikte, birbirinin etkisini artırıcı veya tamamlayıcı birçok olay gösterilebilir. Örneğin, çiçek açma döneminde, oksinler daha çok dişi cinsiyetteki bölgeleri, gibberellinlerse erkek kısımları etkiler.
Sitokininler
Bu ailenin ilk maddesi 1965’te keşfedildi ve zeatin adı verildi. Mısırdan elde edilen bu maddenin özellikle bitkilerin büyümesini uyarmada etkili olduğu kamdandı. Eğer karşılaştıracak olursak, oksin daha çok bitkisel hücrelerin boyunu artırarak etki eder, dife-nilürse daha çok hücre bölünmesini sağlar. Sitokininler özellikle hücrelerin sayısal çoğalması üzerinde etki gösteren hormonlardır.
Sitokininler adenine çok benzeyen bir yapıdadır; adeninse DNA’nın bir purin çekirdeği içeren bazlarından biridir. Bu benzerlik sayesinde, içinde bol miktarda DNA bulunan ringa balığı spermasından kinetin adında ona benzer bir madde elde edildi ve doğal sitokininlerin yerine deneylerde kullanıldı. Bu bakımdan, di-fenilüre zaten farklı olan kimyasal yapısından dolayı değil, büyüme üzerindeki etkisinden dolayı sitokininler ailesine sokulmuştur. Sitokininler bitki hücresinin sitoplazmasında çoğunlukla ri-bozit oluşturmak üzere ribozla (5 karbon atomu içeren şeker) ve aynı zamanda çeşitli RNA’larla bir arada bulunur.
Sitokininlerin belli başlı fizyolojik etkileri hücre bölünmesi üzerinedir. Bununla birlikte, sitokininler oksinler gibi hücrelerin uzamasını sağlasalar da, bu etkileri ancak oksinden etkilenmeyen, olgun yaprak hücreleri gibi bazı hücreler üzerinde görülür. Kök ve gövde üzerinde stokininlerin daha çok boyuna uzamada engelleyici bir etkisi vardır, buna karşılık enine büyümeyi ve kalınlaşmayı uyanrlar.
Diğer hormonal maddeler
Kimyasal yapısı 1965’te ortaya konulan ve absisin II veya dor-min de denilen, absisik asit, tomurcukların uyumasını sağlayan tutuklayıcı bir etki gösterdiği gibi başka fizyolojik işlevler de görür. O takdirde diğer hormonlara karşıt (antagonist) bir rol oynayabilir: yulafın cücüğünün büyümesini engellediğinde oksine karşıt; marul tohumlarının filizlenmesini engellediğinde sitoki-ninlere karşıt; mısır yapraklarının büyümesini engellediğinde gib-berellinlere karşıt rol oynar, vb. Gaz yapısında olmasına karşın etilen bir hormon sayılır, çünkü çeşidi bitkisel dokular (çiçekler, vejetatif organlar) tarafından üretilir. Bu durum özellikle olgunlaşma dönemine erişmiş meyvelerde söz konusudur, ancak büyüme, çiçek açma ve absisyon (çiçek sapının kırılmasından sonra yaprakların düşmesi) dönemlerinde de geçerlidir. Yaraların iyileşmesinde rol oynayan nekrohormon, özellikle fasulye badıçlarında bulunur ve tromatin adıyla anılır. □
Çiftleşme gösterisi:
Atlantik Okyanusu’nda Güney Georgia’da (Falkland Adalan) yaşayan bir albatros türünün (Diomedea exulans) davranışı.
Yereyönelim. Bu acıbakla çiçekleri yerçekiminden oldukça fazla etkilenmişe benzemektedir; oysa olay büyüme maddelerinin farklı birikiminin bir sonucudur.
AYRICA BAKINIZ
—► ib.ansu glüsitler, lipitler, protitler —► İB.ansu salgı bezleri
ve endokrinoloji —► (B.ANSU tropizm —► 1B.ANSI1 hücre zarları