KAS
Kaslar, kasılma yeteneğinden dolayı ilk bakışta sadece kuvvet ve hareket üretmekle görevli «temel» organlar gibi görülür. Oysa, kas dokusu, kemikler ve eklemlerle birlikte gerçek bir hareket sistemi oluşturur ve çeşitli hareketlerin yapılabilmesinden başka, vücudun belirli konumlan alabilmesini de sağlar. Kasların karmaşık yapısı ancak 1950’li yıllardan sonra açıldığa kavuşturulmuştur. Günümüzdeyse, kasların yapısıyla ilgili araştırmalar anatomi, histoloji, biyokimya, elektrofizyoloji ve nöroloji gibi birçok bilim dalının gelişimini büyük oranda etkilemiştir.
Çizgili kaslar, yürüme ve başın çevrilmesi gibi bilinçli karmaşık eşgüdümlü hareketlerin yapılmasını sağlar. Bu kaslara istemli çalışan kaslar da denir.
Kas kitlesinin ağırlığı vücut ağırlığının yarısına yakındır. Kas dokusu organizmanın hemen hemen bütün işlevlerinde görev alır; miyokart adı verilen kalp kası kan dolaşımını sağlarken, birçok organın yapısında bulunan düz kaslar sindirim, solunum ve atardamar basıncının düzenlenmesi gibi birçok işleve katılır. Bu bölümde ele alınacak olan çizgili kaslar hareket sisteminin çalışmasında veya başın döndürülmesinde temel rol oynayan kaslardır.
Çizgili kaslar genellikle iğsi bir biçimdedir ve iğin iki ucunda bulunan kirişler onu kemiklere bağlamaya yarar. Bunun yanında yassı biçimde (karm kasları ve diyafram) veya halka şeklinde (diğer mimik kaslarıyla beraber şaşkınlık ifadesinin oluşmasını sağlayan gözkapağı çevresel değirmi kası) çizgili kaslar da vardır.
Çizgili kas dokusu birbirine paralel lif demetlerinin bir araya gelmesinden oluşur. Kas kütlesi de denen bu demetler, kollajen içeren elastik bir bağ dokusuyla sarılmış paralel kas liflerinden oluşur. Kaslar sinir sistemine bağlı olarak çalışır: lifleri meydana getiren hücrelerin her birıv motonöron denilen özgül nöronların uçlarıyla bağlantılıdır.
İÇİNDEKİLER
KAS LİFİ KAS KASILMASI KAS LİFİ TİPLERİ KASIN ÇALIŞMASI BİR KASIN ÖYKÜSÜ KAS HASTALIKLARI
KAS LİFİ
Kaslar, kas lifi adı verilen çok uzun hücrelerden meydana gelir. Çaplan 20-70 mikrometre (1 nm= lO^m) arasında değişen kas liflerinin uzunluğu santimetrelerle ifade edilir. İleri derecede özgülleşmiş olan bu hücreler, sitoplazmanın uzunluğu boyunca düzenli olarak dağılmış çok sayıda çekirdek içerir. Birçok hücrenin kaynaşmasıyla oluşmuş bu yapıya sinsityum adı verilir. Bu sitoplazma kitlesini saran plazma zarı (sarkolemma) dış taraftan ikinci bir zarla kaplıdır (bazal tabaka). Kas lifinin merkezinde motonöronla bağlantı kuran bazal tabaka, bu bölgede motor plağı oluşturur. Motor plağın iki ucu kirişlerle ilişki içindedir.
Kas hücresinde, organizmanın diğer hücrelerindek ; ma gibi besleyici sıvıları içeren bir sarkoplazma bulunu: .’■il lazma sıvısı bundan başka, ATP (adenozin trifosfat) [hu levlerini gerçekleştirmek için doğrudan doğruya kullar.^-f: > ji], fosfokreatinin, glikojen, mitokondriler (sarkozomln: • asitleri gibi moleküller de içerir.
Miyofibriller
Kas liflerinin orta bölümünde, lifin uzunluğu boyun:; < şenine paralel olarak yerleşmiş miyofibriller bulunur. Bu çapı milimetrenin binde biriyle ölçülebilir. Optik ir.:; ‘ uzun süreden beri izlenebilen miyofibriller, yapısal bınn^ niteliği ve özgün uzamsal yerleşimleriyle ilişkili olarak sine bir çizgilenme gösterir. Bu çizgilenmelerin kaynaf. »a ne özgü bazı yapılardır.
Miyofibrillerin yapıtaşları. Miyofibrillerin yapıt ‘ a ve kalın olmak üzere iki tür lif bulunur. İnce lifler, akt_~ * pomiyozinin birleşmesinden, kalın liflerse miyozin er.: d rinden oluşmuştur.
Bir ağır ve dört hafif zincirin birleşmesinden oluşan ^ büyük bir moleküldür. Dört hafif zincir, ağır zincirin ik- ~A ayrılmış baş bölümünün etrafına dizilmiştir. Helezon ysM uzun ve ince bir liften oluşan aktin ise çok daha küçük r “1 küldür. Tropomiyozin, aktin molekülünün helezon ya* oluşturduğu oluğa yerleşir. Küresel bir protein olan 3^ hem tropomiyozine, hem de aktinin ikili helezonuna
Miyofibrillerin düzeni. Miyofibrillerin uzunluğu tek başına veya bir arada bulunabilen miyofilamentie: ‘0 çikleri), miyofibrillerin yapısal birimlerini meydana ı 21 yapısal birimlere sarkomer adı verilir. Sarkomerin iki u.-‘i alan aydınlık bölgeler (I bantları) Z çizgileriyle sınırlancJI Z çizgileri aktin liflerinin bağlandığı yerlerdir. Aydınla r4. rin hemen yanında yer alan karanlık bölgeler (A bantîs.” 1 zin lifleriyle sınırlanmıştır ve I bantlarının ucunda yer i~ss liflerini de içerir. Sarkomerin (dolayısıyla da A bandınır- ^ da, yalnızca kalın liflerden oluşan (ve aydınlık görünen ri si yer alır.
Sarkoplazmik retikulum
Diğer hücrelerden farklı olarak kas hücresindeki ı:nc d retikuluma sarkoplazmik retikulum adı verilir. Bu yapı. ortamla temas etmeyen kapalı bölümlerden oluşur. rin üzerini ince bir ağ gibi saran bu bölümler, aynı m: “d rarlandığı dantellere benzetilebilir. Bölümlerin bu yar.i fibrilin çizgilenmelerine (sarkomere) çok yakın bir – a göstermektedir. Sarkoplazmik retikulumu meydan; 1 uzunlamasına kanalların (borucuklar) her iki ucu, uç ^ denilen boşluklara açılır. Kalsiyum iyonlarının depc.=r« boşluklar, miyofibrillerin Z çizgileri hizasında yer alır.
T sistemi
Sarkolemmanın içeri doğru uzanmasıyla oluşan, nu;.^ re dik, enlemesine borucuklar T sistemini (enlemesine j sal] borucuk sistemi) meydana getirir. Her bir borucu.-, koplazmik retikulumu ayıran boşlukta sonlanır. T sistem rucukları bu komşuluktan dolayı sarkoplazmik retikc–: sarnıçlarıyla yakın ilişki içinde bulunur, ancak doğruca ya temas etmez. Bir enine borucuk ve iki yanında ye: sarnıçlar bir üçlü oluşturur.
KAS KASILMASI
Kas lifleri uyarılabilir hücrelerdir ve beyinden geler. elektrik akımına dönüştürebilirler. Eylem potansiyeli i-bu akım, kasın kasılmasıyla sonuçlanan bir dizi kimyü meyi başlatır.
Uyanlma
Sinir akışının etkisiyle motor plak düzeyinde açığa ; tilkolin molekülleri, plazma zarında yer alan özgül akr. lanır. Plazma zarı, bu molekül hareketinin mekanik etlti yum ve potasyum iyonlarını geçirgen hale gelir. Bu olay da hücre içinde yer alan potasyum hızla dışarı çıkarken iyonları hücre içine girer. Bu işi gören kanalların (asetu nalları) sayısı 2 000 kadardır. Sodyum iyonlarının kas : girmesi sonucunda saniyenin binde bir kadar süren birk: da bir amperlik bu iyon akımı ortaya çıkar. Bu akımın r bölgesinde yarattığı yerel polarmasızlık (depolarizasy: adıyla «motorplak potansiyeli»], sinirin ulaştığı kas lifir
150
be:., : yaratmaya yeterli genliktedir. Daha sonra asetilkolin ıe-, sinaps aralığında bulunan asetilkolinesteraz mole-fcr j.-îindan hidrolize edilir ve böylece, alıcılar bir sonraki t – =’ E-sa karşı yeniden duyarlı hale gelmiş olur, i,*,:: : – =urxîr sistemi düzeyinde gerçekleştirilen kodlama, icra ptc;r : : ~:ç değişime uğratılmadan eyleme dönüştürülür; çün-,.-:ı -: T.akta bire bir bir kodlama gerçekleştirilmektedir.
irkm potansiyelinin yayılması
£»* ortasında yer alan motorplaktan çıkan eylem po-
■:< ■. zan boyunca yayılır ve T sisteminin enlemesine bo-elektriksel olarak iletilir. Bu iletim sonucunda da ■ı ■ ; — potansiyeli ortaya çıkar. Elektrik akımının etkisiyle ps-. -_zlanan inozitol trifosfat, sarkoplazmadan salıveril-Ib: : retikulum borucuklarına bağlanır ve retikulum sar-depolanmış olan kalsiyumun salıverilmesine neden ( : hücre içi kalsiyum derişimi binde bir oranında ar-
ış»! i.-< :rlazma düzeyinde açığa çıkan iyonlar hızla kas hüc-mr -Hbrileri üzerinde etki gösterir.
■bre nbrillerin kasılması
Iikü yokluğunda tropomiyozin miyofilamenderi, aktin gar -“- -terinin birleşme bölgelerini kapatarak bu iki lifin fes—î önler. Tropomiyozine bağlı, protein yapılı bir ir. troponin, kalsiyuma bağlandığında, kendisiyle be-lr – ; ; .-ruyozin liflerini de bu bölgeden uzaklaştırır. Böyle-pr—: • i-211 birleşme bölgelerinde miyozin liflerinin baş bö-psr … ~rle birleşir ve ATP hidrolizi gerçekleşir. Bu şekilde Ben -ri miyozin lifleri arasına kaymayı sağlamak için ye-gr eklem gibi işlev gören baş bölümleri, aktinle birleş-
le daralmasıyla, aktin lifini sarkomerin ortasına çek-| cr akalarlar». Miyofibril düzeyinde liflerin boyu aynı (. «-_= > “-birlerini örtme dereceleri bölgelere göre değişiklik Ur I rzgıleri birbirlerine yaklaştığı zaman kaim ve ince lif-Is;®: bulundukları bölge (A bandı) genişler, buna karşı-= H bölgesi kısalır. Bu liflerin birbirleri üzerinde kay-
dığım keşfeden Andrew Fielding Huxley, bu kuramıyla 1963’te Nobel Fizyoloji Ödülü’nü kazanmıştır.
Gevşeme. Hücre zarına gelen uyarı kesildiği zaman kalsiyum salıverilmesi sona erer. Sarkoplazmik retikulumun zarındaki özgül bir pompa sistemi sayesinde ortamdan toplanan kalsiyum, yeniden sarnıçların içine doldurulur. Tropomiyozin, troponin aracılığıyla kalsiyum yokluğunda yeniden birleşme bölgelerinin üzerini kapatır. Kasılma kas lifinin gevşemesiyle son bulur.
VSLAR
o-kleido-mastoit kas
Kol iklbaşlı Kast
—Kol üçbaştı kası -Göğüs büyiik kast
– Dişli büyük kas
— Karın kasları
– Ilye kasları
– Dörtbaşlı kas
— Ikibaşlı kas
– Baldır ikiz kası
Aşil kirişi
Enerji metabolizması
Bir lifin kasılması sonucunda, ATP’den elde edilen kimyasal enerji mekanik enerjiye dönüştürülür. Aktin lifleri boyunca yerleşmiş olan ATP molekülleri, aktin ve miyozin lifleri arasındaki etkileşim başlar başlamaz ADP’ye (adenozin difosfat) parçalanır. Bununla beraber kas lifinin ATP sağlamak için kendine özgü başka yöntemleri de vardır; kas lifi içinde bulunan fosfok-reatinin, enerji açısından ATP’den daha zengin bir moleküldür. Bu molekül ADP varlığında bir fosfat bağı oluşturarak ATP elde edilmesini sağlar. Oksijensiz ortamda gerçekleşen bu tepkime, kreatinkinaz adı verilen özgül bir katalizör gerektirir. Kas liflerinde ayrıca glikoz – 6 – fosfata parçalanarak ATP elde edilebilen glikojen depoları bulunur. «Anaerobik glikoliz» adı verilen bu tepkime sonucunda açığa çıkan laktik asit (tepkime artığı), Iaktat şeklinde birikir. Glikojen depolan tükendiğinde bu tepkime, kanla taşınan karaciğer kökenli glikoz kullanılarak da gerçekleştirilebilir.
HÜCRE İSKELETİ: DİSTROFİN-GLİKOPROTEİN KOMPLEKSİ
Sarkolemma, hücre iskeleti adı verilen bir çeşit çatıyla sağlamlaştırılmıştır. Hücre iskeleti, sarkoplazmanın altında, her iki sarkolemma zarı arasında ve hücre zarının dış yüzünde yer alan altı glikoproteinden oluşur. 1987’de, K. CampbelTin yaptığı çalışmalarla, bu glikoprotein kompleksinin distrofin adlı bir proteine bağlı olduğu gösterilmiştir. Sarkolemmamn iç yüzünde yer alan bu protein kas kasılmasında önemli bir rol oynar. 1986’da, Duchenne kas hastalığıyla ilgili araştırmalar sırasında saptanan distrofin, tersine, genetik tekniklerle elde edilen ilk proteindir. Bu proteinin E. Hoffman tarafından ortaya çıkarılan yapısı spektrine (alyuvarların kan damarlarından geçerken kolayca şekil değiştirmelerini sağlayan protein) çok benzer. DistroEnin ka-sılma-gevşeme çevrimleri sırasında önemli şekil değişiklikleriyle karşı karşıya kalan kas zannın esnekliğinden sorumlu olduğu sanılmaktadır. Kas liflerini ve özellikle de kas-kiriş yapışma bölgelerinin çevresini bir kılıf gibi saran bu protein, immünofluoresans yöntemleriyle gözlenebilmektedir.
Distrofin-glikoprotein kompleksi, miyofibrillerdeki aktininin bazal tabakadaki laminine bağlanmasını ve kas hücresinin kasılgan liflerinin çevrelerindeki bağ dokusuna tutunmasını sağlar. Böylece kasılma, teknik olarak diğer kas liflerine de yayılabilir.
151
Miyofibriller. Kasın boylamasına çizgili görünmesi miyofibriilerderı ileri gelir. Kendi içinde de çizgiienme gösteren miyofibrillerde, ince liflerden oluşan açık renk çizgiler ve kalın liflerden oluşan koyu renk çizgiler bulunur.